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Nachdem WALL-E (die Abkürzung steht für Allocation-Load-Lifter-Earthclass) Hunderte von Jahren brav seiner programmierten Aufgabe nachgegangen ist, entdeckt er eines Tages, dass es durchaus noch andere Dinge gibt im Leben: er trifft auf EVE. WALL-E hat noch nie ein so schlankes und wunderschönes Wesen gesehen wie EVE und ist überglücklich, mit seiner neuen Freundin seine Welt teilen zu können. Doch leider geht nichts nach Plan.
Wissenschaftler Trevor Anderson geht voll und ganz in seiner Arbeit auf - und seinen Theorien über einen möglichen Zugang zum Mittelpunkt der Erde. Bewaffnet mit dem Tagebuch seines verschollenen Bruders macht sich Anderson mit seinem Neffen Sean auf den Weg nach Island, wo er mit Hilfe der attraktiven Bergführerin Hannah geheimnisvollen Spuren nachgehen will. Ein aufziehendes Gewitter lässt die Drei in einer Höhle Zuflucht suchen, wo sie nach einem Fehltritt Kilometer weit stürzen und sich im Kern der Erde wieder finden, wo sie auf Spuren von Andersons Bruder stoßen. Und auf Kreaturen, die seit Urzeiten nicht mehr auf der Erde leben.
Auf die inneren Werte kommt es an! Dave Ming-Cheng (Eddie Murphy), der in einem piekfein-weißen Anzug ungelenk durch New York stakst und seine Umwelt mit ungläubigen Augen betrachtet, kann ein Lied davon singen. Denn dieser "Dave" ist in Wirklichkeit ein Raumschiff, das von einer Crew kleiner Aliens durch den Big Apple gesteuert wird. Deren Captain (nochmal Eddie Murphy) hat die Mission, einen geheimnisvollen Stein aus dem All zu finden, der für das Überleben seines Planeten höchst wichtig ist. Das gestaltet sich unerwartet schwierig. Und so lässt sich "Dave" von der schönen Gina (Elizabeth Banks) und deren Sohn helfen, die den komischen Vogel schnell in ihre Herzen schließen: Ein Raumschiff ist schließlich auch nur ein Mensch...